Toen de jonge natuuronderzoeker Alfred R. Wallace in 1848 Engeland verliet om de Nieuwe Wereld te verkennen, was een van zijn belangrijkste observaties in het Amazonegebied dat grote rivieren onoverwinnelijke barrières waren voor sommige diersoorten, met name primaten en vogels. Nog interessanter, hij merkte op dat nauw verwante soorten vaak bossen aan weerszijden van een rivier bezetten, maar ze werden nooit samen gevonden.
Er zijn inderdaad honderden voorbeelden van rivieroverschrijdende paren onder Amazone-vogels, een fenomeen dat nergens anders op aarde te zien is. Bijna een derde van de ongeveer 240 vogelsoorten die normaal in de bossen aan de ene kant van de lagere Rio Negro in Brazilië wonen, wordt vervangen door een nauw verwante soort aan de andere kant. Op de linkeroever ziet u bijvoorbeeld zwartgevlekte Barbets ( Capito niger ) met rode kelen. Op de rechteroever ziet u alleen de nauw verwante Gilde Barbets ( Capito auratus ) met oranje kelen.
De zwartgevlekte en vergulde Barbets leven apart, gescheiden door de lagere Rio Negro en de Rio Branco in het Braziliaanse Amazonegebied. (Andreza Silva) Rivieren uit de Amazone hebben me gefascineerd sinds ik de regio voor het eerst bezocht in 1999 en vormen de belangrijkste focus van mijn onderzoek als tropisch bioloog. Ik was gefascineerd door de vervangingspatronen die Wallace beschreef en bracht talloze uren door met het bestuderen van distributiekaarten voor vogels.
Ondanks jarenlange studie blijven evolutionaire biologen echter onzeker over de rol die rivieren hebben gespeeld in het speciatieproces in Amazonië. Genereren rivieren nieuwe soorten? Of gewoon fungeren als secundaire barrières en natuurlijke grenzen bieden voor soorten die elders zijn gevormd? Gingen al deze gepaarde geslachten tegelijkertijd uiteen, gescheiden door een gemeenschappelijke barrière? Of volgde elke soort zijn eigen evolutiepad?
De studie was gericht op vogelsoorten waarvan de verspreiding wordt begrensd door twee biogeografische barrières: de Rio Negro en de Rio Branco, gelegen in het Guiana Shield in het noorden van Amazonië. (Naka et al) Dit waren de vragen die mijn collega's en mij begeleidden toen we de Rio Negro gingen verkennen, nog steeds een van de meest ongerepte regio's van Amazonia. Net als expedities die werden uitgevoerd door eerdere natuuronderzoekers, hadden we lange bootreizen nodig om afgelegen locaties te bereiken. Maar we waren gewapend met computers, digitale afbeeldingen, GPS-apparaten, digitale audiorecorders en vloeibare stikstof om onze monsters op zeer lage temperaturen te houden totdat we genetische analyse konden uitvoeren in het laboratorium. Ons plan was om weefselmonsters van vogels aan weerszijden van de rivier te gebruiken om hun evolutionaire geschiedenis te beoordelen.
Evoluerend van één soort naar twee
Door te kijken naar de hoeveelheid genetische differentiatie tussen individuen op verschillende banken, kunnen moderne natuuronderzoekers ongeveer achterhalen hoeveel tijd is verstreken sinds deze populaties hun onafhankelijke evolutionaire geschiedenis begonnen. Wat biologen het niet eens kunnen worden, is welke rol deze rivieren speelden in de evolutionaire geschiedenis van de soort die ze momenteel delen.
Een voor de hand liggende mogelijkheid is dat het bereik van de voorouderlijke soort werd ontleed door een nieuw gevormde rivier, die grote stukken bossen isoleerde. Cutoff-populaties zouden langzaam veranderen en van elkaar verschillen. Als ze voldoende tijd krijgen, zouden hun verschillen groot genoeg worden dat ze elkaar niet langer zouden herkennen als potentiële partners om nakomelingen mee te paren en groot te brengen - ze zouden verschillende soorten worden. Dit idee werd bekend als de rivierbarrièrehypothese. Het is de oudste verklaring voor het feit dat er zoveel soorten in Amazonië zijn.
Een alternatief model suggereert dat rivieren fungeren als secundaire barrières. Volgens dit idee, hoewel ze momenteel belangrijk zijn om de geografische grenzen van soorten te definiëren, hadden rivieren niets te maken met de initiële scheiding van die voorouderlijke populatie.
Het is echter moeilijk om hier niet de meest voor de hand liggende vraag te stellen. Vogels doen epische langeafstandsmigraties en kunnen van pool naar pool reizen. Hoe kan een Amazone-rivier, zelfs een grote, in de wereld een grote barrière vormen? Kunnen vogels niet gewoon over de rivier vliegen, zich herenigen met hun familieleden en voorkomen dat ze twee verschillende soorten worden?
Het korte antwoord is, blijkbaar niet. Voor veel bosbewonende soorten lijken rivieren echt onoverkomelijke barrières te zijn. Experimenten suggereren dat veel vogelsoorten niet in staat zijn om zelfs honderd meter over open landschap te vliegen, laat staan dat ze enkele kilometers van een machtige Amazone-rivier oversteken.
Testen van de rol van rivieren in de evolutie van vogels
Onze eerste stap was om de exacte locatie van deze paar vervangingen stroomopwaarts in kaart te brengen. Alle onderzochte paren stonden bekend om hun omzet in de lagere Rio Negro, die op sommige plaatsen tot 10 kilometer breed is. Stroomopwaarts is de rivier echter veel smaller en worden vervangingspatronen ingewikkelder, met kleinere rivieren.
Wanneer verschillen tussen populaties relatief groot zijn - zoals verenpatronen, kleuren of liedjes - worden paren vaak als verschillende soorten beschouwd. Wanneer verschillen subtiel zijn - zoals grootte of veertint of toon - hebben ornithologen de neiging om ze als verschillende ondersoorten te beschouwen. Of het nu gaat om paren van soorten of paren van ondersoorten, biologen noemen ze 'paren van taxa'.
De eerste stap was het in kaart brengen van vervangingspatronen voor vogels. Hoewel alle paren momenteel worden begrensd door de lagere Rio Negro, zijn er verschillende vervangingspatronen stroomopwaarts, inclusief de Rio Branco. (Naka et al) We onderzochten in detail 74 paar taxa waarvan de reeksen werden verdeeld door verschillende combinaties van de Rio Negro en de grootste zijrivier, de Rio Branco. Deze twee rivieren zijn beide biogeografische barrières voor tientallen vogelsoorten. Na meer dan tien jaar veldwerk, en met de bijdrage van grote Braziliaanse en Amerikaanse musea en collecties, had ons team verspreidings- en genetische gegevens verzameld voor bijna alle vogelsoorten en ondersoorten die aan weerszijden van de rivier verschilden.
We redeneerden dat als een rivier het landschap ontleedde en veel vogelpopulaties tegelijkertijd scheidde, paren ongeveer dezelfde tijden van divergentie zouden moeten hebben. Als rivieren als secundaire barrières dienden, zullen paren waarschijnlijk een hele reeks leeftijden hebben. In dit geval kunnen paren ouder zijn dan de rivieren die momenteel hun verdelingen begrenzen, omdat volgens dit model de oorspronkelijke verdeling van een soort in twee niet afhankelijk is van de opkomst van de rivier.
Onderzoekers gebruikten moleculaire gegevens om te bepalen hoe lang geleden elk van 74 vogelparen divergeerde. Horizontale balken dekken geloofwaardige intervallen, rekening houdend met timingonzekerheden. De meeste paren scheidden zich lang voordat de twee rivieren in hun huidige vormen bestonden. (Naka et al) We hebben tijdgekalibreerde moleculaire gegevens gebruikt om erachter te komen wanneer elk van onze 74 paren van verwante vogels hun eigen weg gingen, evolutionair. Sommige genen muteren met voorspelbare, constante snelheden, waardoor wetenschappers een schatting kunnen maken van de tijd die is verstreken sinds een bepaald paar organismen uiteenliep. Hoe meer veranderingen in hun genomen, hoe langer het geleden is dat ze een gemeenschappelijke voorouder deelden. Het is alsof je kijkt naar wat onderzoekers een 'moleculaire klok' noemen.
De Guianan Toucanet (Selenidera piperivora) wordt vervangen door de Tawny-tufted Toucanet (S. nattereri) in deze regio. Dit is het oudste paar in de analyse, ongeveer 8 miljoen jaar geleden gescheiden. (Luciano Nicolas Naka) Toen we naar de moleculaire klokken van onze vogelmonsters keken, ontdekten we dat divergentie-gebeurtenissen niet binnen een bepaald tijdsbestek waren geclusterd. In plaats daarvan varieerden ze van 0, 2 tot 8 miljoen jaar geleden. Het is dus onwaarschijnlijk dat alle aviaire paren die momenteel worden gedeeld door een gemeenschappelijke barrière, zoals de neger of de Branco, werden gegenereerd door het ontstaan van die rivieren.
Bovendien suggereren geomorfologische gegevens dat deze rivieren hun huidige posities relatief recent hebben vastgesteld. Geschatte datums voor de Rio Negro zijn ongeveer een miljoen jaar, terwijl de Rio Branco blijkbaar veel recenter is, ongeveer 20.000 jaar. Daarom lijken beide rivieren veel jonger te zijn dan de meeste vogelsparen die ze momenteel verdelen, wat het secundaire contactbarrièremodel ondersteunt: de rivieren houden tegenwoordig een grens aan, maar de timing suggereert dat ze niet verantwoordelijk konden zijn voor het aanvankelijk scheiden van de meeste aviaire paren we studeerden.
Aan de andere kant lijkt de Rio Negro hier een geschiedenis van een miljoen jaar te hebben. Onze modellen kunnen een gemeenschappelijke diversificatie-gebeurtenis die rond die leeftijd plaatsvond voor 12 paar aviaire taxa, waarvan het DNA aangaf dat ze in de afgelopen miljoen jaar waren afgeweken, niet afwijzen. Hoewel de oorsprong van de meeste onderzochte paren waarschijnlijk niet gerelateerd is aan het ontstaan van de rivieren, is het mogelijk dat met name de Rio Negro voor sommige soorten een primaire barrière vormde.
Onze nieuwe studie, gepubliceerd in Science Advances, biedt overtuigend bewijs dat rivieren in de Amazone een dubbele evolutionaire rol kunnen spelen. Ze kunnen fungeren als primaire barrières voor sommige geslachten, zoals voorgesteld door de riverine barriere-hypothese. Maar vaker fungeren ze als secundaire barrières voor de meeste vogelsoorten. Deze resultaten komen uit slechts één, hoewel belangrijk, Amazonegebied, en vergelijkbare studies uit andere bekkens zullen onze resultaten in een bredere context plaatsen.
Dit artikel is oorspronkelijk gepubliceerd op The Conversation.
Luciano Nicolas Naka, professor in de zoölogie, Universidade Federal de Pernambuco, Brazilië en Visiting Scholar, Harvard University
