HOE EVOLUEERDEN WALVISSEN?

Waar denk je aan als je aan een walvis denkt? Blubber, blaasgaten en botten behoren tot de kenmerken van de ongeveer 80 soorten walvisachtigen (walvissen, dolfijnen en bruinvissen) die tegenwoordig leven. Maar omdat ze zoogdieren zijn, weten we dat ze geëvolueerd moeten zijn van voorouders die op het land wonen.

Ongeveer 375 miljoen jaar geleden duwden de eerste viervoeters - gewervelde dieren met armen en benen - zich uit de moerassen en begonnen op het land te leven. Deze belangrijke evolutionaire overgang vormde het toneel voor alle volgende groepen gewervelde landbewoners, inclusief een diverse lijn genaamd synapsiden, die ongeveer 306 miljoen jaar geleden ontstond. Hoewel deze wezens, zoals Dimetrodon, eruit zagen als reptielen, waren ze eigenlijk de archaïsche voorlopers van zoogdieren.

Tegen de tijd dat de eerste zoogdieren 200 miljoen jaar geleden evolueerden, waren dinosaurussen echter de dominante gewervelde dieren. Zoogdieren diversifiëren in de schaduw van de grote archosauriërs, en ze bleven vrij klein en geheimzinnig totdat de niet-aviaire dinosaurussen werden vernietigd door een massale uitsterving 65 miljoen jaar geleden. Deze wereldwijde catastrofe maakte de weg vrij voor een grote straling van zoogdieren. Het was pas ongeveer 10 miljoen jaar na dit uitsterven - en meer dan 250 miljoen jaar sinds de vroegste viervoeters op het land kroop - dat de eerste walvissen evolueerden. Deze vroegste walvisachtigen waren niet zoals de walvissen die we vandaag kennen, en pas sinds kort hebben paleontologen ze kunnen herkennen.

Meer dan een eeuw lang was onze kennis van het fossielenbestand van walvissen zo schaars dat niemand er zeker van kon zijn hoe de voorouders van walvissen eruit zagen. Nu is het tij gekeerd. In slechts drie decennia heeft een vloed van nieuwe fossielen de gaten in onze kennis opgevuld om de oorsprong van walvissen te veranderen in een van de best gedocumenteerde voorbeelden van grootschalige evolutionaire veranderingen in het fossielenbestand. Deze voorouderlijke wezens waren vreemder dan iemand ooit had verwacht. Er was geen rechte lijn van terrestrische zoogdieren die leidde naar volledig in het water levende walvissen, maar een evolutionaire oproer van amfibische walvisachtigen die langs rivieren, estuaria en de kusten van prehistorisch Azië liepen en zwommen. Hoe vreemd moderne walvissen ook zijn, hun fossiele voorgangers waren zelfs vreemder.

Pioniers die land in Alabama en Arkansas ontruimden, vonden vaak enorme ronde botten. Sommige kolonisten gebruikten ze als open haarden; anderen steunden hekken met de botten of gebruikten ze als hoekstenen; slaven gebruikten de botten als kussens. De botten waren zo talrijk dat ze op sommige velden werden vernietigd omdat ze het cultiveren van het land belemmerden.

In 1832 stortte een heuvel in op het Arkansas-terrein van rechter H. Bry en legde een lange reeks van 28 cirkelvormige botten bloot. Hij dacht dat ze misschien van wetenschappelijk belang waren en stuurde een pakket naar de American Philosophical Society in Philadelphia. Niemand wist precies wat hij ervan moest denken. Een deel van het sediment dat aan het bot was bevestigd, bevatte kleine schelpen die aantoonden dat het grote wezen ooit in een oude zee had gewoond, maar er kon weinig meer met zekerheid worden gezegd.

Bry's donatie werd snel geëvenaard en zelfs overtroffen door die van rechter John Creagh uit Alabama. Hij had wervels en andere fragmenten gevonden terwijl hij op zijn eigendom schoot en stuurde ook een paar monsters naar de Philadelphia-samenleving. Richard Harlan beoordeelde de fossielen, die anders waren dan hij eerder had gezien. Hij vroeg om meer botten en Creagh stuurde al snel delen van de schedel, kaken, ledematen, ribben en ruggengraat van het enigmatische wezen. Gezien het feit dat zowel Creagh als Bry zeiden dat ze intacte wervelkolommen van meer dan 100 voet lang hadden gezien, moet het levende wezen een van de grootste gewervelde dieren ooit zijn geweest. Maar wat voor dier was het?

Harlan dacht dat de botten het meest op die van uitgestorven mariene reptielen lijken, zoals de plesiosauriërs met lange nek en gestroomlijnde ichthyosauriërs. Hij gaf het voorlopig de naam Basilosaurus. Hij was echter niet zeker. De kaak bevatte tanden die verschillen in grootte en vorm, een kenmerk van zoogdieren maar niet de meeste reptielen. Waarom had het grootste fossiele reptiel dat ooit heeft geleefd zoogdierachtige tanden?

Harlan reisde in 1839 naar Londen om Basilosaurus te presenteren aan enkele van de toonaangevende paleontologen en anatomisten van die dag. Richard Owen, een rijzende ster in de academische gemeenschap, onderzocht elk bot zorgvuldig en hij kreeg zelfs toestemming om in de tanden te snijden om hun microscopische structuur te bestuderen. Zijn aandacht voor zulke kleine details heeft uiteindelijk de identificatie van het zeemonster bepaald. Basilosaurus had wel enkele eigenschappen gemeen met mariene reptielen, maar dit was slechts een oppervlakkig geval van convergentie - van dieren in dezelfde habitat die soortgelijke eigenschappen ontwikkelden - omdat beide soorten dieren in de zee hadden geleefd. De algehele constellatie van eigenschappen, inclusief tanden met dubbele wortels, identificeerde Basilosaurus zonder twijfel als een zoogdier.

Na inspectie van wervels en andere fragmenten gevonden in Alabama, dacht Richard Harlan van de American Philosophical Society in Philadelphia dat de botten het meest op die van uitgestorven mariene reptielen lijken. Hij gaf het voorlopig de naam Basilosaurus . Afgebeeld is een 3D-model van een Basilosaurus . (DK Limited / Corbis)

Een illustratie van de in Duitsland geboren fossiele verzamelaar Albert Koch's "Hydrarchos" zoals die te zien was. (Uit Fowler, OS 1846. The American Phrenological Journal and M Various, Vol. 8. New York: Fowler & Wells.)

Een paar jaar later trok een wetenschapper die met zijn collega's een ander exemplaar hanteerde, een bot uit de schedel, liet het vallen en het spatte uiteen op de vloer. Toen de zenuwachtige wetenschappers de fragmenten verzamelden, merkten ze dat het bot nu het binnenoor onthulde. Er was maar één ander soort wezen met een binnenoor dat overeenkwam: een walvis.

Niet lang nadat de ware identiteit van Basilosaurus was opgelost, riep Charles Darwin's evolutietheorie door middel van natuurlijke selectie vragen op over hoe walvissen evolueerden. Het fossielenbestand was zo schaars dat er geen definitieve beslissing kon worden genomen, maar in een gedachte-experiment in On the Origin of Species speculeerde Darwin over hoe natuurlijke selectie in de loop van de tijd een walvisachtig wezen zou kunnen creëren:

In Noord-Amerika werd de zwarte beer gezien door [de ontdekkingsreiziger Samuel] Hearne die urenlang met wijd open mond zwom en zo insecten als een walvis in het water ving. Zelfs in een zo extreem geval als dit, als het aanbod van insecten constant was en als er nog geen betere aangepaste concurrenten in het land bestonden, zie ik geen enkele moeilijkheid in een ras van beren dat door natuurlijke selectie steeds meer wordt gesmolten aquatisch in hun structuur en gewoonten, met steeds grotere monden, totdat een wezen zo monsterlijk werd geproduceerd als een walvis.

Darwin werd op grote schaal belachelijk gemaakt voor deze passage. Critici namen aan dat hij bedoelde dat beren directe voorouders van walvissen waren. Darwin had zoiets niet gedaan, maar het gejuich bracht hem ertoe de passage in latere edities van het boek te wijzigen. Maar toen hij de zesde editie voorbereidde, besloot hij een kleine opmerking over Basilosaurus toe te voegen . Darwin schreef in 1871 aan zijn fervent voorstander TH Huxley en vroeg of de oude walvis een overgangsvorm zou kunnen zijn. Huxley antwoordde dat er weinig twijfel over kon bestaan dat Basilosaurus aanwijzingen gaf over de voorouders van walvissen.

Huxley dacht dat Basilosaurus op zijn minst het type dier vertegenwoordigde dat walvissen aan hun voorouders op aarde verbond. Als dit waar was, dan leek het waarschijnlijk dat walvissen waren geëvolueerd uit een soort terrestrische vleesetende zoogdier. Een andere uitgestorven walvis genaamd Squalodon, een fossiele dolfijn met een boze glimlach vol driehoekige tanden, liet ook zien dat walvissen uit vleesetende voorouders waren voortgekomen. Net als Basilosaurus was Squalodon echter volledig in het water en gaf hij weinig aanwijzingen over de specifieke bestanden waaruit walvissen ontstonden. Samen hingen deze fossiele walvissen in een soort wetenschappelijke limbo, wachtend op een toekomstige ontdekking om ze te verbinden met hun voorouders in het land.

Ondertussen speculeerden wetenschappers over hoe de voorouders van walvissen eruit hadden kunnen zien. De anatomist William Henry Flower wees erop dat zeehonden en zeeleeuwen hun ledematen gebruiken om zichzelf door het water voort te stuwen, terwijl walvissen hun achterpoten verloren en zwommen door oscillaties van hun staart. Hij kon zich niet voorstellen dat vroege walvisachtigen hun ledematen gebruikten om te zwemmen en op een later moment overgingen op alleen-staartaandrijving. De semi-aquatische otters en bevers, beweerden hij, waren betere alternatieve modellen voor de vroegste terrestrische voorouders van walvissen. Als de vroege voorouders van walvissen grote, brede staarten hadden, zou dat kunnen verklaren waarom ze zo'n unieke manier van zwemmen hebben ontwikkeld.

In tegenstelling tot de carnivoorhypothese van Huxley dacht Flower dat hoefdieren, of hoefdieren, enkele intrigerende skeletachtige overeenkomsten met walvissen deelden. De schedel van Basilosaurus had meer gemeen met oude "varkensachtige hoefdieren" dan zeehonden, waardoor de gewone naam voor de bruinvis, "zee-varken", een waarheidskring werd. Als uiteindelijk omnivore hoefdieren zouden worden gevonden, redeneerde Flower, zou het waarschijnlijk zijn dat in ieder geval sommige goede kandidaten zouden zijn voor vroege voorouders van walvissen. Hij stelde zich een hypothetische voorvader van walvisachtigen voor die zich in het ondiepe water zou verlichten:

We kunnen besluiten door onszelf enkele primitieve gegeneraliseerde, moeras achtervolgende dieren voor te stellen met schaars haar zoals de moderne nijlpaard, maar met brede, zwemmende staarten en korte ledematen, allesetend in hun manier van voeden, waarschijnlijk waterplanten combineren met mosselen, wormen en zoetwaterschaaldieren, die geleidelijk steeds meer aangepast worden om de lege plek te vullen die voor hen klaar staat aan de waterzijde van het grensgebied waar ze woonden, en dus geleidelijk worden veranderd in dolfijnachtige wezens die in meren en rivieren bewonen, en uiteindelijk vinden hun weg naar de oceaan.

De fossiele resten van zo'n wezen bleven ongrijpbaar. Aan het begin van de 20e eeuw werden de oudste fossiele walvissen nog steeds vertegenwoordigd door Basilosaurus en soortgelijke vormen zoals Dorudon en Protocetus, die allemaal volledig aquatisch waren - er waren geen fossielen om de kloof van land naar zee te overbruggen. Zoals ED Cope in een 1890-beoordeling van walvissen heeft toegegeven: "De orde Cetacea is een van die waarvan we geen definitieve kennis hebben." Deze stand van zaken heeft zich tientallen jaren voortgezet.

Bij het analyseren van de relaties van oude vleesetende zoogdieren in 1966, werd de evolutionaire bioloog Leigh Van Valen echter getroffen door de overeenkomsten tussen een uitgestorven groep van landbewonende carnivoren die mesonychiden worden genoemd en de vroegst bekende walvissen. Mesonychiden, vaak 'wolven met hoeven' genoemd, waren middelgrote tot grote roofdieren met lange, toothy snuiten en tenen getipt met hoeven in plaats van scherpe klauwen. Ze waren grote roofdieren op het noordelijk halfrond van kort na de ondergang van de dinosauriërs tot ongeveer 30 miljoen jaar geleden, en de vorm van hun tanden leek op die van walvissen zoals Protocetus .

Bekijk onderwaterbeelden van het zoogdier en hoor zijn vreemde klikgeluiden die cruciaal zijn voor hun overlevingVideo-opnamen van Tony Wu

Van Valen veronderstelde dat sommige mesonychiden moerasbewoners kunnen zijn geweest, "weekdiereters die af en toe een vis hebben gevangen, de verbrede vingerkootjes [vinger- en teenbeenderen] die hen op vochtige oppervlakken hielpen." Een populatie van mesonychiden in een moerassige habitat zou kunnen zijn verleid het water door zeevruchten. Als ze eenmaal begonnen te zwemmen voor hun avondmaal, zouden de volgende generaties zich steeds aquatischer aanpassen tot er iets "monsterlijk als een walvis" evolueerde.

Een verrassende ontdekking in het droge zand van Pakistan, aangekondigd door de paleontologen van de Universiteit van Michigan, Philip Gingerich en Donald Russell in 1981, leverde eindelijk de overgangsvorm op waar wetenschappers op hadden gehoopt. In zoetwatersedimenten daterend tot ongeveer 53 miljoen jaar geleden, vonden de onderzoekers de fossielen van een dier dat ze Pakicetus inachus noemden. Weinig meer dan de achterkant van de schedel van het dier was teruggevonden, maar het bezat een kenmerk dat het onmiskenbaar met walvisachtigen verbond.

Walvisachtigen hebben, net als veel andere zoogdieren, oorbotten ingesloten in een koepel van bot aan de onderkant van hun schedels, de auditieve bulla genoemd. Waar walvissen verschillen, is dat de marge van de koepel die zich het dichtst bij de middellijn van de schedel bevindt, de occucrum genoemd, extreem dik, dicht en sterk gemineraliseerd is. Deze aandoening wordt pachyosteosclerose genoemd, en walvissen zijn de enige zoogdieren waarvan bekend is dat ze zo'n zwaar verdikte incucrum hebben. De schedel van Pakicetus vertoonde precies deze toestand.

Nog beter, twee kaakfragmenten toonden aan dat de tanden van Pakicetus erg leken op die van mesonychiden. Het leek erop dat Van Valen gelijk had gehad, en Pakicetus was gewoon het soort moerasbewonende schepsel dat hij zich had voorgesteld. Het feit dat het werd gevonden in zoetwaterafzettingen en geen specialisaties van het binnenoor had voor horen onder water, toonde aan dat het nog heel vroeg in de overgang naar het water was, en Gingerich en Russell dachten aan Pakicetus als "een amfibisch tussenstadium in de overgang walvissen van land tot zee, 'hoewel ze de waarschuwing toevoegden dat' postcraniële overblijfselen [andere botten dan de schedel] de beste test van deze hypothese zullen zijn. 'De wetenschappers hadden alle reden om voorzichtig te zijn, maar het feit dat een overgangswalvis gevonden was zo verbazingwekkend dat reconstructies van het hele lichaam van Pakicetus verschenen in boeken, tijdschriften en op televisie. Het werd gepresenteerd als een stompe benen, zeehondenachtig wezen, een dier gevangen tussen werelden.

Gedurende de jaren negentig werden de skeletten van min of meer aquatisch aangepaste oude walvissen of archeoceten in een duizelingwekkend tempo ontdekt. Met deze nieuwe context begon de stompe, zegelachtige vorm voor Pakicetus die op zoveel plaatsen werd afgebeeld echter steeds minder logisch te worden. Vervolgens beschreven JGM Thewissen en collega's in 2001 het lang gezochte skelet (in tegenstelling tot alleen de schedel) van Pakicetus attocki . Het was een wolfachtig dier, niet het gladde, zeehondenachtige dier dat oorspronkelijk was voorzien. Samen met andere recent ontdekte geslachten zoals Himalayacetus, Ambulocetus, Remingtonocetus, Kutchicetus, Rodhocetus en Maiacetus, past het nauwsluitend in een verzameling archeoceten die prachtig een evolutionaire straling van vroege walvissen documenteren. Hoewel het geen reeks directe voorouders en afstammelingen is, vertegenwoordigt elk geslacht een bepaald stadium van de evolutie van de walvis. Samen illustreren ze hoe de hele transitie plaatsvond.

De vroegst bekende archeoceten waren wezens zoals de 53 miljoen jaar oude Pakicetus en de iets oudere Himalayacetus . Ze zagen eruit alsof ze meer thuis op het land zouden zijn geweest dan in het water, en ze liepen waarschijnlijk rond meren en rivieren door de doggy paddle te doen. Een miljoen jaar later leefde Ambulocetus, een vroege walvis met een krokodilachtige schedel en grote zwemvliezen. De lang snuitende en otterachtige remingtonocetiden verschenen vervolgens, inclusief kleine vormen zoals de 46 miljoen jaar oude Kutchicetus . Deze vroege walvissen leefden in bijna-kustomgevingen, van zoutwatermoerassen tot de ondiepe zee.

Rond dezelfde tijd als de remingtonocetiden leefde een andere groep van nog meer aquatisch aangepaste walvissen, de protocetiden. Deze vormen, zoals Rodhocetus, waren bijna volledig in het water, en sommige latere protocetiden, zoals Protocetus en Georgiacetus, leefden vrijwel zeker hun hele leven in de zee. Door deze verschuiving konden de volledig in het water levende walvissen hun stranden uitbreiden naar de kusten van andere continenten en diversifiëren, en de slankere basilosauriden zoals Dorudon, Basilosaurus en Zygorhiza bevolkten de warme zeeën van het late Eoceen. Deze vormen stierven uiteindelijk uit, maar niet voordat ze aanleiding gaven tot de vroege vertegenwoordigers van de twee groepen walvissen die vandaag leven, de tandwalvissen en de baleinwalvissen. De vroege vertegenwoordigers van deze groepen verschenen ongeveer 33 miljoen jaar geleden en leidden uiteindelijk tot vormen zo divers als de Yangtze River-dolfijn en de gigantische blauwe vinvis.

Studies uit het veld van de moleculaire biologie waren echter in strijd met de conclusie van de paleontologen dat walvissen uit mesonychiden waren geëvolueerd. Toen de genen en aminozuursequenties van levende walvissen werden vergeleken met die van andere zoogdieren, toonden de resultaten vaak aan dat walvissen het nauwst verwant waren aan artiodactylen - zelfs hoefdieren zoals antilopen, varkens en herten. Nog verrassender was dat vergelijkingen van deze eiwitten die werden gebruikt om evolutionaire relaties te bepalen, vaak walvissen in de Artiodactyla plaatsten als de meest levende familieleden van nijlpaarden.

Dit conflict tussen de paleontologische en moleculaire hypothesen leek onhandelbaar. Mesonychiden konden niet worden bestudeerd door moleculair biologen omdat ze uitgestorven waren en er geen skeletkenmerken waren gevonden die de archeocetes definitief aan oude artiodactylen koppelen. Welke waren betrouwbaarder, tanden of genen? Maar het conflict was niet zonder hoop op oplossing. Veel van de skeletten van de vroegste archeoceten waren uiterst fragmentarisch en ze misten vaak de botten van de enkel en voet. Eén bepaald enkelbeen, de astragalus, had het potentieel om het debat te regelen. In artiodactylen heeft dit bot een onmiddellijk herkenbare "dubbele katrol" -vorm, een karakteristieke mesonychiden niet gedeeld. Als de astragalus van een vroege archeocete kon worden gevonden, zou dit een belangrijke test voor beide hypothesen zijn.

In 2001 werden archeoceten met dit bot eindelijk beschreven, en de resultaten waren onmiskenbaar. Archaeocetes hadden een "dubbel-katrol" astragalus, wat bevestigt dat walvisachtigen waren geëvolueerd uit artiodactylen. Mesonychiden waren niet de voorouders van walvissen en van nijlpaarden is nu bekend dat ze de dichtstbijzijnde levende familieleden van walvissen zijn.

Onlangs hebben wetenschappers bepaald welke groep prehistorische artiodactylen aanleiding gaf tot walvissen. In 2007 kondigden Thewissen en andere medewerkers aan dat Indohyus, een klein hertachtig zoogdier dat behoort tot een groep uitgestorven artiodactylen genaamd raoelliden, de nauwst bekende bekende was ten opzichte van walvissen. Tijdens het voorbereiden van de onderkant van de schedel van Indohyus brak een student in het laboratorium van Thewissen het gedeelte af dat het binnenoor bedekt. Het was dik en sterk gemineraliseerd, net als het bot in walvisoren. Onderzoek van de rest van het skelet onthulde ook dat Indohyus botten had die werden gekenmerkt door een vergelijkbare soort verdikking, een aanpassing die door zoogdieren wordt gedeeld en die veel tijd in het water doorbrengen. Toen de fossiele gegevens werden gecombineerd met genetische gegevens door Jonathan Geisler en Jennifer Theodor in 2009, kwam een nieuwe walvisstamboom aan het licht. Raoelliden zoals Indohyus waren de naaste verwanten van walvissen, met nijlpaarden als de naaste verwanten van beide groepen samen. Eindelijk konden walvissen stevig worden geworteld in de evolutionaire boom van zoogdieren.