Charles Darwin was pas 28 jaar oud toen hij in 1837 in een notitieboek schreef: "de ene soort verandert in de andere" - een van de eerste aanwijzingen van zijn grote theorie. Hij was onlangs teruggekeerd naar Engeland na zijn reis van vijf jaar als naturalist aan boord van de HMS Beagle . In Zuid-Amerika, Oceanië en het meest gedenkwaardig de Galápagos-eilanden, had hij tekenen gezien dat planten- en diersoorten niet vast en permanent waren, zoals lang werd beweerd. En het was alsof hij een idee had van de omwentelingen die zouden komen toen hij over specimens die hij had verzameld pored en anderen hem hadden gestuurd: vinken, zeepokken, kevers en nog veel meer. ' Cuidado ', schreef hij rond die tijd in een ander schrift, waarbij hij het Spaanse woord gebruikte voor 'voorzichtig'. Evolutie was een radicaal, zelfs gevaarlijk idee, en hij wist nog niet genoeg om het openbaar te maken.
gerelateerde inhoud
- Het leven en de geschriften van Charles Darwin
- Hoe Lincoln en Darwin de moderne wereld vormden
- Uit Darwin's Shadow
- De evolutie van Charles Darwin
Nog eens 20 jaar verzamelde hij gegevens - 20 jaar! - voordat hij zijn idee publiekelijk aan een klein publiek van wetenschappers presenteerde en vervolgens, een jaar later, aan een breed, verbaasd populair publiek in zijn majestueuze On the Origin of Species, voor het eerst gepubliceerd in 1859. Vandaag behoort Origin tot de belangrijkste boeken die ooit zijn gepubliceerd, en misschien alleen onder wetenschappelijke werken, het blijft wetenschappelijk relevant 150 jaar na zijn debuut. Het overleeft ook als een model van logisch denken en een levendig en boeiend literatuurwerk.
Misschien kan vanwege dat opmerkelijke succes, 'evolutie' of 'darwinisme' soms een uitgemaakte zaak lijken, en de man zelf iets van een albasten monument voor wijsheid en het gedreven streven naar wetenschappelijke waarheid. Maar Darwin erkende dat zijn werk nog maar het begin was. "In de verre toekomst zie ik open velden voor veel belangrijkere onderzoeken, " schreef hij in Origin .
Sindsdien hebben zelfs de meest onverwachte ontdekkingen in de biowetenschappen de centrale ideeën van Darwin ondersteund of uitgebreid - al het leven is gerelateerd, soorten veranderen in de loop van de tijd als reactie op natuurlijke selectie, en nieuwe vormen vervangen die eerder. "Niets in de biologie is zinvol behalve in het licht van evolutie", noemde de baanbrekende geneticus Theodosius Dobzhansky in 1973 een beroemd essay. Hij had niet meer gelijk kunnen hebben - evolutie is eenvoudigweg de manier waarop biologie werkt, het centrale organiserende principe van het leven op aarde.
In de 150 jaar sinds Darwin Origin publiceerde, hebben die 'belangrijke onderzoeken' resultaten opgeleverd waar hij nooit op had kunnen anticiperen. Drie gebieden in het bijzonder - geologie, genetica en paleoantropologie - illustreren zowel de hiaten in Darwins eigen kennis als de kracht van zijn ideeën om te begrijpen wat er na hem kwam. Darwin zou bijvoorbeeld verbaasd zijn geweest om te horen dat de continenten constant in kruipende beweging zijn. De term 'genetica' werd niet eens bedacht tot 1905, lang na de dood van Darwin in 1882. En hoewel het eerste fossiel dat als een oud mens werd herkend - de Neanderthaler genoemd - in Duitsland werd ontdekt vlak voordat Origin werd gepubliceerd, kon hij niet weten over de brede en gevarieerde stamboom van voorouderlijke mensen. Maar zijn oorspronkelijke theorie omvat al deze verrassingen en meer.
Over de hele wereld zullen mensen Darwin's 200ste verjaardag vieren met lezingen, tentoonstellingen en festiviteiten. In Engeland, waar Darwin het biljet van tien pond al vereert, wordt een speciale munt van twee pond geslagen. Cambridge University organiseert in juli een vijfdaags festival. In Noord-Amerika staan Darwin-evenementen gepland in Chicago, Houston en Denver, naast vele andere plaatsen. Smithsonian's National Museum of Natural History heeft een "Evolution Trail" opgezet dat concepten uit het werk van Darwin in het hele museum belicht, en een speciale tentoonstelling toont hoe orchideeën zijn geëvolueerd en aangepast volgens de theorie van Darwin.
Zoals torenhoge historische figuren gaan, biedt Charles Darwin niet veel als postume schandalen. De vrijheidszuchtige Thomas Jefferson was slavenmeester van zijn oude minnares, Sally Hemings; Albert Einstein had zijn overspelige zaken en schokkend verre opvoedingsstijl; James Watson en Francis Crick hebben hun schulden aan de cruciale DNA-gegevens van collega Rosalind Franklin geminimaliseerd. Maar Darwin, die meer dan een dozijn wetenschappelijke boeken, een autobiografie en duizenden brieven, schriften, logboeken en andere informele geschriften schreef, lijkt van zijn tien kinderen te hebben gehouden (van wie er drie de kindertijd niet hebben overleefd), zijn vrouw trouw geweest, zijn eigen werk gedaan en zijn concurrenten eerlijk, zo niet uitbundig gegeven.
Hij werd geboren in Shrewsbury, Engeland, op 12 februari 1809 in een welgestelde familie van artsen en industriëlen. Maar zijn opvoeding was niet helemaal conventioneel. Zijn familie was actief in progressieve oorzaken, waaronder de antislavery-beweging. Inderdaad, een verhelderend nieuw boek van Adrian Desmond en James Moore, Darwin's Sacred Cause, concludeert dat Darwins interesse in evolutie terug te voeren is op zijn en zijn familie, haat van slavernij: Darwins werk bewees de fout van het idee dat de menselijke rassen waren fundamenteel anders. Zijn beide grootvaders waren beroemd vanwege het onorthodoxe denken, en de vader van Darwin en de vader van de arts volgden die voetstappen. Darwins vaderlijke grootvader, Erasmus Darwin, was een arts en een natuurlijke filosoof met een enorme eetlust - en een dienovereenkomstig corpulent lichaam - die zijn eigen vroege evolutietheorie ontwikkelde. (Het was meer puur conceptueel dan dat van Charles en miste het idee van natuurlijke selectie.) Langs moederszijde was de grootvader van Darwin de rijke Josiah Wedgwood, oprichter van het gelijknamige aardewerkbedrijf en een prominente abolitionist.
Darwin begon een opleiding tot arts te volgen, maar had geen zin om te doctoreren, dus ging hij studeren voor het Anglicaanse priesterschap in Cambridge. Zijn echte passie was echter de natuurlijke geschiedenis. Kort na zijn afstuderen in 1831 tekende hij voor een onbetaalde positie als naturalist aan boord van de Beagle, die op het punt stond een onderzoek in te stellen naar de Zuid-Amerikaanse kustlijnen. Tijdens de vijfjarige reis verzamelde Darwin duizenden belangrijke exemplaren, ontdekte nieuwe soorten zowel levend als uitgestorven en dompelde hij zich onder in biogeografie - de studie van waar bepaalde soorten leven, en waarom.
Bij zijn terugkeer naar Engeland in 1836, bleef Darwin bezig met het publiceren van wetenschappelijke werken over de geologie van Zuid-Amerika, de vorming van koraalriffen en de dieren die hij tijdens zijn Beagle- expeditie tegenkwam, evenals een best verkopend populair verslag van zijn tijd aan boord van de schip. Hij huwde zijn neef, Emma Wedgwood, in 1839, en tegen 1842 werd de groeiende familie Darwin gevestigd in Down House, in een buitenwijk van Londen. Charles, geplaagd door een slechte gezondheid, vestigde zich met wraak.
In 1844 vertrouwde hij in een brief aan een mede-naturalist: "Ik ben er bijna van overtuigd (geheel in tegenstelling tot de mening waarmee ik begon) dat soorten niet (het is als het bekennen van een moord) onveranderlijk." Toch aarzelde hij om het idee te publiceren, in plaats daarvan stortte hij zich op de studie van het fokken van huisdieren - natuurlijke selectie, zou hij beweren, is niet anders dan de kunstmatige selectie die wordt toegepast door een fokker die een eigenschap probeert te verbeteren of te elimineren - en de verdelingen van wilde planten en dieren. Hij wijdde acht volledige jaren aan het documenteren van minieme anatomische variaties in zeepokken. Als productief briefschrijver zocht hij voorbeelden, informatie en wetenschappelijk advies van correspondenten over de hele wereld.
Het was een jonge naturalistische en professionele specimenverzamelaar genaamd Alfred Russel Wallace die Darwin uiteindelijk aanspoorde om te publiceren. Wallace werkte eerst in de Amazone en vervolgens in de Maleisische archipel en had een evolutietheorie ontwikkeld die vergelijkbaar was met die van Darwin, maar niet zo volledig onderbouwd. Toen Wallace in 1858 de oudere man een manuscript stuurde waarin zijn evolutietheorie werd beschreven, besefte Darwin dat Wallace hem in druk kon slaan. Darwin had een essay dat hij in 1844 had geschreven en Wallace's manuscript gelezen tijdens een vergadering van de Linnean Society in Londen op 1 juli 1858 en later die zomer samen gepubliceerd. Wallace, toen op een eiland in het huidige Indonesië, zou tot oktober niet te weten komen over de gezamenlijke publicatie. "Er is ruzie geweest over de vraag of Wallace genaaid is", zegt Sean B. Carroll, een bioloog en auteur van boeken over evolutie. "Maar hij was opgetogen. Hij was vereerd dat zijn werk waardig werd geacht" te worden opgenomen naast dat van Darwin, die hij enorm bewonderde.
Deze eerste publieke uitzending van de Darwinistische evolutie veroorzaakte vrijwel geen opschudding. Maar toen Darwin het jaar daarop zijn ideeën in boekvorm publiceerde, was de reactie heel anders. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, of the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life verkocht al snel zijn eerste oplage van 1.250 exemplaren en binnen een jaar waren er 4.250 exemplaren in omloop. Bondgenoten juichten het toe als een briljante verenigende doorbraak; wetenschappelijke rivalen vestigden de aandacht op de hiaten in zijn bewijsmateriaal, inclusief wat in het fossielenbestand zou worden aangeduid als "ontbrekende schakels"; prominente geestelijken, politici en anderen veroordeelden het werk en de verstrekkende implicaties. In 1864 ontkende Benjamin Disraeli, de latere premier van Groot-Brittannië, het idee - nauwelijks genoemd in Origin - dat ook mensen uit eerdere soorten waren geëvolueerd. "Is de mens een aap of een engel?" vroeg hij op een conferentie retorisch. "Ik, mijn heer, ik sta aan de zijde van de engelen. Ik verwierp met verontwaardiging en afschuw die nieuwbakken theorieën."
Darwin had dergelijke protesten verwacht. "Iemand wiens aanleg hem ertoe brengt meer gewicht toe te kennen aan onverklaarbare moeilijkheden dan aan de verklaring van een bepaald aantal feiten, zal mijn theorie zeker verwerpen", schreef hij in Origin . Maar hij zei ook: "Ik kijk met vertrouwen naar de toekomst, naar jonge en opkomende naturalisten, die beide kanten van de kwestie met onpartijdigheid kunnen bekijken."
Het tijdperk van de aarde was voor Darwin een grote onverklaarbare moeilijkheid. Hij erkende dat er veel tijd nodig moest zijn geweest om de diversiteit van planten en dieren in de wereld te laten evolueren - zeker meer tijd dan de 6000 jaar die de leidende bijbelse interpretatie van de aardse leeftijd toestond, maar meer ook dan veel wetenschappers toen accepteerden . In 1862 berekende de natuurkundige William Thomson (later Lord Kelvin) dat het onwaarschijnlijk was dat de planeet meer dan 100 miljoen jaar oud zou zijn - nog lang niet genoeg tijd voor evolutie om zo dramatisch te hebben gehandeld. "Thomson's visie op de recente leeftijd van de wereld is al geruime tijd een van mijn meest trieste problemen, " schreef Darwin aan Wallace in 1869. Verdere studies, waaronder die van Darwin's zoon George, een astronoom, bepaalden de leeftijd van de aarde op ruim onder de 100 miljoen jaar.
Pas in de jaren 1920 en 1930 concludeerden geologen, die de snelheid van radioactief verval van elementen berekenden, dat de aarde miljarden jaren oud was - volgens de laatste studies 4, 5 miljard jaar. Darwin zou zeker opgelucht zijn geweest dat er genoeg tijd was voor evolutie om de grote diversiteit van het leven op aarde te verklaren.
De moderne geologie heeft geholpen bij het oplossen van een andere puzzel die Darwin in moeilijkheden bracht - het bestaan van vreemd vergelijkbare aardse soorten op afzonderlijke continenten. Hoe bijvoorbeeld de emoes van Australië, struisvogels van Afrika en de nandoes van Zuid-Amerika te verklaren - grote, niet-vliegende, langhalsvogels met dezelfde onderscheidende borstbeenderen? Vroege evolutionisten, die Darwin volgden, beriepen zich op scenario's zoals lang vervlogen landbruggen die zich duizenden mijlen uitstrekken om uit te leggen hoe schijnbaar verwante soorten zo ver uit elkaar konden komen. De schandalige waarheid werd pas onthuld in de jaren zestig, toen wetenschappers plaattektoniek ontdekten en bevestigden dat de continenten verre van vaste inrichtingen van land omringd door water waren, gigantische vlotten die op gesmolten gesteente drijven. Deze ontdekking rechtvaardigde het zeurende vermoeden van middelbare scholieren overal dat de continenten in elkaar zouden passen in een gigantische puzzel, zoals ze inderdaad eens hadden gedaan. In Darwins tijd zou het idee dat eens aaneengesloten continenten uit elkaar schoven, waardoor zustersoorten van elkaar werden gescheiden, bijna net zo gewaagd waren als de evolutie zelf.
Evolutie verklaart de enorme diversiteit van het leven op aarde, met enkele soorten worden er steeds meer als ze zich aanpassen aan verschillende omgevingen. "Opmerkelijk", zegt de evolutiebioloog Edward O. Wilson, "hoewel zijn meesterwerk getiteld" Origin of Species "was, besteedde Darwin niet echt aandacht aan hoe een soort zich in vele splitst en vermenigvuldigt." Darwin erkende het belang van dit proces, speciatie genoemd, helemaal aan het einde van Origin: "Het leven, met zijn verschillende krachten, is oorspronkelijk in een paar vormen of in één ingeblazen ... terwijl deze planeet verder is gegaan volgens de vaste wet van de zwaartekracht, van zo eenvoudig een begin eindeloze vormen mooiste en meest prachtige zijn, en worden, geëvolueerd. " Maar, zegt Wilson, Darwin concentreerde zich op "hoe de ene soort door de een of andere kracht door de tijd heen werd getransformeerd in een andere soort, niet hoe soorten zich konden vermenigvuldigen."
De beroemde Galápagos-vinken van Darwin - meer dan een dozijn soorten die allemaal afstammen van dezelfde Zuid-Amerikaanse voorouder - zouden het iconische voorbeeld van soortvorming worden. Maar begrip van het proces zou moeten wachten op het werk van Wallace in het midden van de jaren 1860. "Wallace heeft [speciatie] duidelijk tot uitdrukking gebracht in een groot onderzoek naar vlinders van de Maleisische archipel, " zegt Wilson. Wallace, werkend in een gebied met tienduizenden eilanden, toonde aan dat een enkele vlindersoort langzaam kon groeien omdat deze zich aanpaste aan de specifieke omstandigheden die op elk eiland werden aangetroffen. "Vanaf dat moment hebben biologen meer tijd besteed aan het denken over vermenigvuldiging van soorten, " zegt Wilson, "en tegen de eeuwwisseling hadden ze een vrij duidelijk idee van hoe soorten ontstaan. Maar dat was iets dat Darwin een beetje tegenhield."
Darwin wist dat planten- en diersoorten op basis van overeenkomst in groepen konden worden gesorteerd, zodat vogels zich groepeerden in zangvogels en roofvogels, bijvoorbeeld, elke groep opnieuw en opnieuw onderverdeeld in tientallen of honderden verschillende soorten. Hij zag ook dat de individuen binnen een bepaalde soort, ondanks vele overeenkomsten, ook van elkaar verschilden - en sommige van die verschillen werden doorgegeven van ouders op hun nakomelingen. En Darwin merkte op dat de natuur een brutaal efficiënte methode had om elke variatie te belonen die een individu hielp langer te leven, sneller te fokken of meer nageslacht achter te laten. De beloning voor een iets snellere of alertere antilope? De leeuwen aten eerst je langzamere buren op, waardoor je nog een dag de tijd had om je voort te planten. Na vele generaties en veel tijd zou de hele populatie sneller rennen en met veel van dergelijke veranderingen in de loop van de tijd uiteindelijk een nieuwe soort worden. Evolutie, Darwin's 'afstamming met modificatie door natuurlijke selectie', zou hebben plaatsgevonden.
Maar wat was de bron van variatie en wat was het mechanisme om verandering van generatie op generatie door te geven? Darwin "wist niets over waarom organismen op hun ouders lijken, of de basis van erfelijke variaties in populaties, " zegt Niles Eldredge, een paleontoloog in het American Museum of Natural History in New York City.
In Darwins tijdperk was de Oostenrijkse monnik Gregor Mendel de man die vooruitgang boekte op het echte erfdeelmechanisme. In zijn abdijtuin in de late 1850s en vroege 1860s, kweekte Mendel erwtenplanten en ontdekte dat de overdracht van eigenschappen zoals bloemkleur en zaadtextuur waarneembare regels volgde. Toen bijvoorbeeld planten met bepaalde verschillende eigenschappen met elkaar werden gekweekt, had de hybride nakomelingen geen eigenschap die een mix van de twee was; de bloemen kunnen paars of wit zijn, maar nooit een tussen violet. Dit verrassende resultaat hielp de weg wijzen naar het concept van "eenheden" van erfenis - afzonderlijke elementen van erfelijke informatie. Een nakomeling erft een set van deze genetische eenheden van elke ouder. Sinds het begin van de 20e eeuw staan die erfenis-eenheden bekend als genen.
Mendel kende het werk van Darwin - zijn Duitse exemplaar van Origin was besprenkeld met handgeschreven notities - maar er is geen bewijs dat Mendel besefte dat zijn erfenis-eenheden de variatie droegen waarop Darwiniaanse selectie handelde. "Het interessante is dat Mendel beide puzzelstukjes in handen had, maar hij heeft het nooit in elkaar gezet", zegt Michael Ruse, een historicus en wetenschapsfilosoof aan de Florida State University. "Hij heeft nooit ooit gezegd: 'Ah hah, ik heb het antwoord op Darwins probleem.'" De ontdekkingen van Mendel bleven onduidelijk tot na zijn dood in 1884, en Darwin kende ze nooit. Maar wat als hij had? "Als Darwin de papieren van Mendel had gelezen, had hij het misschien opgepikt, " zegt Ruse, "maar ik weet niet zeker of het veel verschil zou hebben gemaakt."
Vandaag bevestigt vergelijkende genomica - de analyse van hele sets genetische informatie van verschillende soorten - de kern van Darwins theorie op het diepste niveau. Wetenschappers kunnen DNA-molecuul per DNA-molecuul nu precies volgen welke mutaties hebben plaatsgevonden en hoe de ene soort in de andere is veranderd. (In een bijzonder passend voorbeeld werken onderzoekers nu de moleculaire veranderingen uit waardoor Darwins Galápagos-vinken verschillende snavels evolueerden in reactie op hun verschillende voedingsstrategieën.) Darwin probeerde zelf een 'levensboom' te tekenen, een diagram dat traceert de evolutionaire relaties tussen soorten op basis van hun overeenkomsten en verschillen. Maar wetenschappers bouwen nu de meest gedetailleerde levensboom ooit, als onderdeel van het Encyclopedia of Life-project (deels gesponsord door het Smithsonian Institution), met behulp van DNA-sequentiegegevens en traditionele anatomische en gedragskenmerken om de precieze evolutionaire relaties tussen duizenden en duizenden soorten.
Er zijn de laatste jaren veel evolutionaire verrassingen geweest, dingen die Darwin nooit zou hebben geraden. Het aantal genen dat een soort heeft, correleert bijvoorbeeld niet met hoe complex het is. Met ongeveer 37.000 genen heeft rijst bijna twee keer zoveel als mensen, met 20.000. En genen worden niet alleen doorgegeven van ouder op nageslacht; ze kunnen ook worden doorgegeven tussen individuen, zelfs individuen van verschillende soorten. Deze "horizontale overdracht" van genetisch materiaal is algemeen aanwezig in bacteriën; het is hoe antibioticaresistentie zich vaak verspreidt van de ene soort naar de andere. Dieren verwerven zelden hele genen op deze manier, maar ons eigen DNA zit vol met kleinere stukjes genetisch materiaal dat tijdens onze evolutionaire geschiedenis uit virussen is opgepikt, waaronder veel elementen die regelen wanneer genen actief of sluimerend zijn.
Betwisten deze verrassingen het centrale idee van de Darwinistische evolutie? "Absoluut niet", zegt David Haussler, een genoomwetenschapper aan de Universiteit van Californië in Santa Cruz. "Het valt me elke dag op dat hoe meer informatie we verzamelen, hoe meer validatie we vinden van Darwins theorie." Nadat nieuw materiaal zich via horizontale overdracht in het genoom van een gastheer heeft genesteld, is het genetische materiaal even natuurlijk als altijd. Echt een van de meest opmerkelijke eigenschappen van het Darwinisme zelf is dat het anderhalf eeuw zwaar wetenschappelijk onderzoek heeft doorstaan en toch de nieuwste ideeën kan verwerken. "Tot nu toe laten de datasets die we hebben bekeken en de verrassingen die we hebben gevonden zien dat de essentie van het idee klopt, " zegt Haussler.
Een ander groeiend veld van de biologie werpt verder licht op de oorsprong van variatie. Evolutionaire ontwikkelingsbiologie, of evo-devo, richt zich op veranderingen in het prachtig gechoreografeerde proces dat ervoor zorgt dat een bevrucht ei rijpt. Achter een reeks van dergelijke veranderingen liggen de zogenaamde homeotische genen, die bepalen waar zich benen, armen of ogen zullen vormen op een groeiend embryo. Deze centrale controle-genen bleken bijna identiek te zijn, zelfs bij dieren zo verschillend als wormen, vliegen en mensen. Veel onderzoekers denken nu dat veel van de evolutie niet zozeer werkt door mutaties of willekeurige fouten in de belangrijkste functionele genen, maar door de manieren waarop ontwikkelingsgenen andere genen besturen, aan te passen.
"De bouwstenen van inktvissen en vliegen en mensen en slangen zijn verbluffend vergelijkbaar", zegt Carroll van de Universiteit van Wisconsin in Madison, een van de oprichters van evo-devo. "Het verstoort eerst je wereldbeeld, " voegt hij eraan toe, "maar dan zie je dat het het Darwiniaanse beeld duizendvoudig versterkt. Dit soort verbindingen vormden de kern van afstamming met modificatie."
Carroll zegt dat hij denkt dat Darwin blij zou zijn met de evolutionaire details die wetenschappers nu kunnen zien - hoe, bijvoorbeeld, veranderingen in slechts een klein aantal regulerende genen de evolutie kunnen verklaren van insecten, die zes poten hebben, van hun voorouders, die zelfs meer. Vanaf daar is het een korte stap naar het oplossen van enkele mysteries van soortvorming, het uitwerken van de mechanica van precies hoe één soort er veel wordt, en hoe complexiteit en diversiteit kan worden opgebouwd vanuit een heel eenvoudig begin. "Ik denk dat dit een nieuwe gouden eeuw van evolutionaire wetenschap is", zegt Carroll. "Maar wat we echt doen, is Darwins idee steeds gedetailleerder uitwerken."
Misschien heeft de meest verrassende ontdekking in de afgelopen jaren te maken met een van Darwins voorgangers in de evolutietheorie. Jean-Baptiste Lamarck, een Franse naturalist, ontwikkelde zijn eigen theorie van biologische evolutie in de vroege 19e eeuw. Hij suggereerde dat verworven eigenschappen aan nakomelingen konden worden doorgegeven - giraffen die zich uitstrekten om bladeren aan hoge bomen te bereiken, zouden nakomelingen met een langere nek produceren. Deze "zachte erfenis" werd bekend als Lamarckism en bleek al snel vatbaar voor parodie: zou het afsnijden van de staart van een rat leiden tot staartloze pups? Natuurlijk niet, en na verloop van tijd werd zachte erfenis afgewezen en werd Lamarck een schoolvoorbeeld van slordig denken.
Toen, in de vroege dagen van genetische manipulatie meer dan twee decennia geleden, brachten onderzoekers vreemde genen in het DNA van proefdieren en planten in en merkten iets vreemds op. De genen die in dergelijke gastheercellen waren ingebracht, werkten eerst, 'maar toen werden ze plotseling tot zwijgen gebracht, en dat was het, generatie na generatie', zegt Eva Jablonka, een evolutiebioloog aan de Universiteit van Tel Aviv in Israël. Onderzoekers kwamen erachter dat de gastheercellen de vreemde genen labelden met een "uit-schakelaar" die de genen onbruikbaar maakte. Het nieuwe gen werd doorgegeven aan de nakomelingen van een dier, maar ook de uit-schakelaar - dat wil zeggen, de ervaring van de ouder had invloed op de erfenis van zijn nakomelingen. "Mechanismen die destijds hypothetisch waren, bleken echt te zijn", zegt Jablonka, "en natuurlijk veel gecompliceerder dan iemand dacht, wat natuurlijk is."
Allerlei veranderingen in cellulaire machines zijn gebleken die niets te maken hebben met de opeenvolging van DNA, maar nog steeds een diepgaande en erfelijke impact hebben voor de komende generaties. Bijvoorbeeld, ondervoede ratten bevallen van ondermaatse pups die, zelfs als ze goed gevoed worden, opgroeien om ondermaatse pups te baren. Wat onder andere betekent dat de arme, oude Lamarck gelijk had - in ieder geval kunnen sommige verworven eigenschappen worden doorgegeven.
Darwin omvatte het concept van zachte erfenis in Oorsprong en noemde bijvoorbeeld "variabiliteit van de indirecte en directe actie van de externe levensomstandigheden en van gebruik en onbruik". Er is gezegd dat Darwin zelf geen bijzonder strenge Darwiniaan was, wat betekent dat zijn werk een breder scala aan mechanismen mogelijk maakte dan veel van zijn 20e-eeuwse volgelingen zouden accepteren. "In zekere zin", zegt Jablonka, "gaan we terug naar Darwin en zijn oorspronkelijke, veel bredere idee van erfelijkheid."
Oorsprong raakte nauwelijks de meest omstreden evolutionaire kwestie: als al het leven is geëvolueerd uit 'lagere vormen', omvat dat dan ook mensen? Darwin heeft de kwestie eindelijk behandeld in The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, gepubliceerd in 1871, waarin hij uitlegde dat hij de menselijke evolutie al jaren bestudeerde, maar "met de vastberadenheid om niet te publiceren, omdat ik dacht dat ik dus alleen maar moest toevoegen op de vooroordelen tegen mijn opvattingen. " Hoe goed hij was, zowel dat "de mens de gemodificeerde afstammeling is van een of andere reeds bestaande vorm" - en dat heel veel mensen liever anders zouden geloven. Ze deelden het ongemak van Disraeli over het afstammen van apen en klaagden dat evolutie een goddelijke schepper opzij duwde.
Ongeloof in menselijke afkomst was misschien een gerechtvaardigde troost in Darwins tijd, toen er maar weinig fossielen van menselijke voorouders waren ontdekt, maar het bewijs laat dit niet langer toe. Darwin gaf in Origin toe dat het ontbreken van 'intermediaire variëteiten' in het geologische dossier 'het meest voor de hand liggende en ernstigste bezwaar was dat tegen mijn theorie kan worden aangevoerd'.
Het bezwaar was zeker van toepassing op de schaarste van voorouderlijke menselijke fossielen in Darwins tijd. Jarenlang zorgvuldig werk van paleontologen hebben echter veel van de belangrijke lacunes opgevuld. Er zijn nog veel meer uitgestorven soorten te ontdekken, maar de term "ontbrekende schakel" is grotendeels net zo achterhaald als het idee van speciale creatie voor elke soort. Antropologen schilderden ooit de menselijke evolutie af als een versie van het klassieke "March of Progress" -beeld - een rechte lijn van een gehurkte proto-aap, door opeenvolgende stadia van knokkeldragers en culminerend in rechtopstaande moderne mensen. "Het was een vrij eenvoudig beeld, maar het was een eenvoud die voortkwam uit onwetendheid", zegt biologische antropoloog William Jungers van Stony Brook University in New York. "De laatste 30 jaar hebben een explosie van nieuwe vondsten plaatsgevonden."
Er zijn nu honderden bekende fossielen, die zes tot zeven miljoen jaar teruggaan en die ongeveer twee dozijn soorten vertegenwoordigen. Sommigen waren onze voorouders en anderen verre neven. "Er zijn veel experimenten in de menselijke evolutie geweest", zegt Jungers, "en ze zijn allemaal, behalve wij, uitgestorven." Onze directe voorouders evolueerden ongeveer 200.000 jaar geleden in Afrika en begonnen zich misschien 120.000 jaar later te verspreiden. Opmerkelijk genoeg deelden onze moderne menselijke voorouders delen van Europa en West-Azië met de Neanderthaler soorten zo recent als 30.000 jaar geleden, en ze kunnen ook overlappen met twee andere lang geleden oude mensen, Homo floresiensis en Homo erectus, in Zuidoost-Azië. "Tot voor kort waren we nooit alleen op deze planeet", zegt Jungers.
Darwin zelf was ervan overtuigd dat het diepe verleden zou worden onthuld. "Er is vaak en vol vertrouwen beweerd dat de oorsprong van de mens nooit gekend kan worden", schreef hij in 1871. "Maar onwetendheid wekt vaker vertrouwen dan kennis: het zijn degenen die weinig weten, en niet degenen die veel weten, wie wel beweer positief dat dit of dat probleem nooit door de wetenschap zal worden opgelost. " Hij herinnerde zich ook, terugkijkend op het schellak dat hij nam voor de nadruk op de rol van natuurlijke selectie in de evolutie, dat "de toekomst moet beslissen" of "ik het belang ervan enorm heb overschat." Welnu, de toekomst is stevig aan Darwin's kant uitgekomen - ondanks alles wat hij niet wist.
Gevraagd naar hiaten in de kennis van Darwin, lacht Francisco Ayala, een bioloog aan de Universiteit van Californië in Irvine. "Dat is gemakkelijk", zegt hij. "Darwin wist niet 99 procent van wat we weten." Wat misschien slecht klinkt, vervolgt Ayala, maar "de 1 procent die hij kende was het belangrijkste."
Thomas Hayden is co-auteur van het boek Sex and War: How Biology Explains Warfare and Terrorism 2008 en biedt een pad naar een veiligere wereld .
Charles Darwin (c.1859). (Engelse erfgoedfotobibliotheek) 
"Er zal licht worden geworpen op de oorsprong van de mens en zijn geschiedenis, " zei Darwin (c.1880) over een toekomst waarin zijn zwaarbevochten bevindingen zouden worden getest. (Bettmann / Corbis) 
Charles Darwin groeide op in Shrewsbury, Engeland. (Engelse erfgoedfotobibliotheek) 
Charles Darwin tekende een levensboom maar concentreerde zich niet op hoe soorten zich vermenigvuldigen. (William Perlman / Star Ledger / Corbis) 
De studie van Charles Darwin naar vinken is "ingewikkelder dan iemand dacht." (Granger Collection, New York) 
Een illustratie uit 1890 van de HMS Beagle die de expeditie van Charles Darwin door Magellan voert. (Bettmann / Corbis) 
Gregor Mendel merkte de erfrechtwetten op door erwten te kruisen, maar werd pas in de 20e eeuw erkend. (Sheila Terry / Science Photo Library) 
Continentale drift, voorgesteld in 1912 en bevestigd in de jaren 1960, laat zien hoe afstammelingen van een gemeenschappelijke voorouder werden gescheiden toen landmassa's bewogen. (Martin Velasco, 5W Infographics)
